中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所、中國科學院大學汪筱林研究員領導的新疆哈密科考隊，經過十餘(yu) 年連續的野外科考工作，在新疆哈密戈壁下白堊統地層中發現並搶救性采集了一件超過200枚翼龍蛋、胚胎和骨骼化石三維一體(ti) 保存的重要標本，其中16枚翼龍蛋含有三維立體(ti) 的胚胎化石，這是全世界首次發現3D翼龍胚胎。2017年12月1日美國《科學》（Science）在線發表了中國與(yu) 巴西兩(liang) 國科學家組成的國際合作團隊對哈密翼龍蛋與(yu) 胚胎發現的重要成果。這是繼2014年在哈密戈壁發現大量雌雄哈密翼龍和世界上首枚三維立體(ti) 保存的翼龍蛋之後的又一次重要發現。 

　　翼龍是地球上第一類飛向天空也是唯一絕滅的的飛行脊椎動物，因其飛行的需要演化出纖細中空的骨骼，所以在全世界範圍內(nei) 翼龍化石都十分稀少，而翼龍蛋和胚胎化石更是罕見。除了在哈密翼龍動物群中之前報道的5枚翼龍蛋之外，全世界一共報道了6枚翼龍蛋化石，在3枚含有翼龍胚胎的標本中，2枚來自中國，1枚來自阿根廷。另外的3枚翼龍蛋都沒有保存胚胎，其中2枚與(yu) 一悟空翼龍類的產(chan) 蛋母體(ti) 同時保存，產(chan) 自中國的燕遼生物群，這些翼龍蛋都是以二維壓扁形式保存的，僅(jin) 阿根廷發現了一枚三維保存的翼龍蛋。盡管目前有關(guan) 翼龍蛋化石的研究已經取得了一定的進展，但由於(yu) 化石發現很少，而且大部分是二維保存的，很多生物學問題如胚胎發育和生殖策略等很難被解釋。 

　　2014年，《細胞》（Cell）旗下的《現代生物學》(Current Biology)以封麵文章報道了汪筱林團隊在我國新疆哈密發現的三維立體(ti) 保存的大量雌雄哈密翼龍個(ge) 體(ti) 及它們(men) 的5枚蛋化石，這也是世界上首次報道的三維立體(ti) 保存的翼龍蛋，雖然這些翼龍蛋化石沒有保存胚胎，但卻讓研究者對翼龍蛋的蛋殼結構有了清晰的認識。哈密翼龍蛋蛋殼是由一層薄的鈣質外層和厚的殼膜內(nei) 層共同組成的雙層結構，與(yu) 現生一些爬行動物的如錦蛇的“軟殼蛋”極為(wei) 相似。哈密翼龍這一新的翼龍類群及其蛋化石的發現和研究，在翼龍的性雙型、個(ge) 體(ti) 發育、翼龍蛋及其蛋殼顯微結構、生殖和生態習(xi) 性等方麵都取得了一些重要進展。這一發現被認為(wei) 是“翼龍研究200年來最令人激動的發現之一”，英國古生物學家還以“先有翼龍還是先有翼龍蛋”為(wei) 題撰寫(xie) 了評論文章。 

　　數百枚3D翼龍蛋和胚胎化石在哈密發現，證實翼龍具有群居的生活習(xi) 性。在對哈密地區長期的野外考察中，汪筱林率領的科考隊十多年如一日，考察了上千平方千米的戈壁大漠，厘定了翼龍及恐龍化石的發布範圍、富集和埋藏規律。其中翼龍化石主要產(chan) 自於(yu) 一套夾有紅色泥岩礫屑的風暴沉積的灰白色湖相砂岩中，其中富集翼龍蛋和頭骨等骨骼化石的風暴事件沉積層厚度大約在10-30 cm之間，在2.2米的剖麵上，有八層富含翼龍化石，其中四層含有翼龍蛋化石。這次研究的標本由三塊可以互相連接的砂岩塊組成，出露麵積約3.28平方米，已經暴露的翼龍蛋化石就有215枚，包括下伏沒有完全暴露的翼龍蛋，數量可能更大，推測可達300枚，同時還有十餘(yu) 個(ge) 頭骨和下頜，以及數量眾(zhong) 多的頭後骨骼。在這件令人震撼的精美化石標本上，包括野外采集時散落的含有胚胎的蛋化石，目前已經確認的含有胚胎的翼龍蛋共有16枚。大量翼龍蛋、胚胎和頭骨等骨骼化石的發現，顯示哈密翼龍具有群居的生活習(xi) 性，而且這裏很可能是它繁殖產(chan) 蛋地點之一。

　　CT重建及胚胎發育研究首次證明翼龍後肢發育速度較前肢快，孵化出殼後嬰兒(er) 隻會(hui) 走不會(hui) 飛。之前，由於(yu) 翼龍蛋與(yu) 胚胎研究材料少之又少，古生物學家對於(yu) 翼龍的胚胎和生殖發育等方麵的了解還十分有限，此次研究在這方麵取得若幹重要進展。對42枚翼龍蛋化石進行顯微修理或者CT掃描，其中16枚保留胚胎，並在顯微鏡下觀察其內(nei) 部結構，發現胚胎化石基本是不完整的，骨骼從(cong) 一根到幾根均有，可能是因為(wei) 胚胎處於(yu) 不同的發育階段，也可能是因為(wei) 骨骼保存狀況的差異，比如在搬運和埋藏過程中丟(diu) 失或破壞了骨骼。由於(yu) 大量聚集在一起的翼龍蛋化石都經過風暴引起的短距離搬運，以及翼龍蛋具有“軟殼蛋”的特征，所有翼龍蛋中的胚胎化石都存在不同程度的缺失是正常的，所以要判斷每一個(ge) 蛋中胚胎的發育階段也是比較困難的。為(wei) 了解決(jue) 這個(ge) 問題，假設相同發育階段的胚胎個(ge) 體(ti) 大小一致，這樣可以通過骨骼的長度對比，確認翼龍胚胎的發育程度。其中有三枚胚胎（第11、12、13號）具有長度相當的肱骨，應處於(yu) 相近或相同的胚胎發育階段，而另外一枚胚胎（7號）肱骨比前三者長約20%，可能處於(yu) 更晚的發育階段。目前發現的最小的幼年翼龍的肱骨化石，比7號和13號分別長約18%和40%，再加上之前已經采集到的亞(ya) 成年個(ge) 體(ti) 的肱骨，研究人員獲得了一係列從(cong) 不同胚胎發育階段到亞(ya) 成年的哈密翼龍肱骨序列。在這一係列肱骨中，翼龍從(cong) 胚胎到孵化肱骨的三角肌脊占整個(ge) 肱骨的長度比例25.5%~27.8%，在亞(ya) 成年個(ge) 體(ti) 中為(wei) 31.5%-37.1%。這種研究方法曾經在產(chan) 自阿根廷的南方翼龍的研究中采用過，用來推測翼龍的發育階段，哈密翼龍與(yu) 目前唯一已知的南方翼龍接近孵化出殼的胚胎和亞(ya) 成年個(ge) 體(ti) 肱骨三角肌脊的變化一致，從(cong) 而推測11~ 13號胚胎均處於(yu) 晚期發育階段，但發育程度不如南方翼龍的胚胎。 

　　12號胚胎是唯一保存頭部骨骼的標本，經過顯微鏡下修理，幾乎完整的下頜腹麵暴露出來，齒骨聯合沒有愈合，同時沒有發現任何牙齒的痕跡。由於(yu) 牙齒通常比較堅固，容易保存為(wei) 化石，這裏的牙齒缺失很難用保存的原因來解釋。目前僅(jin) 在遼西熱河生物群發現的世界上第一枚翼龍胚胎中保存了牙齒，與(yu) 哈密翼龍的胚胎發育有所不同。推測哈密翼龍的胚胎可能處於(yu) 牙齒發育之前的卵內(nei) 發育階段，或與(yu) 蜥蜴和鱷魚中的胚胎發育情況相反，其牙齒延遲萌發。 

　　13號胚胎是所有胚胎中保存骨骼最完整的一件，在中國科學院脊椎動物演化與(yu) 人類起源重點實驗室進行了CT掃描和三維重建。發現了一個(ge) 十分有趣的現象，雖然哈密翼龍胚胎的股骨已經完全發育，具有了與(yu) 亞(ya) 成年或成年個(ge) 體(ti) 一致的股骨頭和明顯收縮的股骨頸，這意味著很可能哈密翼龍孵化後就具備了在陸地上行走的能力；同時，其左右兩(liang) 側(ce) 的肱骨卻還沒有發育完全，還不具有彎曲的三角肌脊，這一結構是翼龍附著與(yu) 飛行相關(guan) 的胸肌的位置，意味著翼龍孵化後很可能還不具備飛行能力，隻有行走能力。 

　　在11號胚胎中，也觀察到了這種前肢沒有完全發育的現象。這次是肩胛骨，在翼龍的亞(ya) 成年或者成年個(ge) 體(ti) 中肩胛骨都會(hui) 發育有明顯的肩胛骨突，即使是在最小的一件幼年個(ge) 體(ti) 上也有這一結構，這是附著大圓肌的位置，這一肌肉對在飛行中抬升翅膀具有重要的作用。然而在11號胚胎中的肩胛骨上這一結構卻還沒有發育，也意味著哈密翼龍在孵化後可能不具有飛行能力。 

　　綜合以上胚胎的研究，科學家認為(wei) 哈密翼龍後肢發育速度較前肢快，孵化之後的嬰兒(er) 具有地麵行動能力，但還不能飛行，因為(wei) 牙齒萌發較晚，很可能也不能主動捕食，需要父母進行喂食或者照料。這就首次提出一種新的假說或觀點，雖然是一種相對早熟型的胚胎發育模式，但翼龍胚胎發育並不像之前認為(wei) 的那麽(me) 早熟，還需要成年翼龍的照顧。 

　　骨組織學研究顯示翼龍具有較快的骨骼生長發育速度，首次揭示了翼龍生長發育史。由於(yu) 翼龍飛行的需要，其身體(ti) 骨骼的骨壁都非常薄，內(nei) 部多中空，體(ti) 現在骨組織上就是翼龍骨骼的骨髓腔的擴張速度很快，骨骼中心的骨鬆質和接近中心位置的骨密質無法保存，都被快速擴張的骨髓腔所占據。所以，要想通過骨組織學來了解翼龍的個(ge) 體(ti) 發育階段等生理信息，就需要從(cong) 幼年到成年一係列完整的個(ge) 體(ti) 標本來進行研究，迄今為(wei) 止很少有哪個(ge) 翼龍類型能夠提供如此完善的化石材料。目前，僅(jin) 有產(chan) 自阿根廷的南方翼龍進行了從(cong) 幼年到成年個(ge) 體(ti) 的骨組織學研究。 

　　科學家選取了哈密翼龍的兩(liang) 枚胚胎和數件幼年到接近成年個(ge) 體(ti) 的長骨進行研究，這也是世界上首次對翼龍胚胎進行組織學切片和顯微結構研究。發現翼龍胚胎主要由編織骨組成，這是一類包含有大量血管道的骨組織類型，代表了最快速的骨骼生長速度，是一種在胚胎期和嬰兒(er) 期才會(hui) 出現的骨組織類型。幾件幼年到亞(ya) 成年的大小不同的上肢骨骼則主要以纖層骨為(wei) 主，這同樣是一種生長速度較快的骨組織類型，說明翼龍具有較快的生長發育速度。但是在不同的生長發育階段也存在不同，即幼年個(ge) 體(ti) 隻具有纖層骨；亞(ya) 成年個(ge) 體(ti) 出現內(nei) 層環狀骨板，這是一種緩慢生長的次級骨組織，代表了骨髓腔已經停止生長，也是性成熟的一個(ge) 標誌；接近成年個(ge) 體(ti) 不僅(jin) 骨髓腔停止生長，在最外層也會(hui) 出現兩(liang) 層生長停滯線，這是生物體(ti) 周期性生長留下的標誌，代表一年，所以最接近成年的個(ge) 體(ti) 在死亡時至少有2歲，但還沒有完全達到成年。 

　　化石特異埋藏特征顯示大型湖泊風暴事件導致翼龍集群死亡並短距離搬運快速埋藏。如此豐(feng) 富的翼龍蛋與(yu) 骨骼化石的特異埋藏，在全世界也是獨一無二絕無僅(jin) 有的，那麽(me) 是什麽(me) 原因造成的呢？通過沉積學和埋藏學觀察，發現哈密翼龍蛋和骨骼化石主要產(chan) 自於(yu) 一套含有橫向不穩定的富含紅色泥岩礫屑的灰白色湖相砂岩中，這些泥質礫屑不是盆地外源搬運來的，而是來自盆地內(nei) 源物質。化石富集層厚度都不大，所有化石毫無例外的富集在具礫屑的高能風暴沉積中，而且骨骼化石雖然分散保存，但每一塊纖細中空的骨骼幾乎都是完整的，細長的頭骨牙齒和薄薄的頭飾都與(yu) 頭骨或下頜關(guan) 聯且保存完好。因此認為(wei) 這些數量巨大的翼龍和翼龍蛋化石很可能經曆了多次湖泊風暴事件，這種高能的風暴經過翼龍的巢穴，將翼龍蛋及生活著的不同大小、不同性別的翼龍帶入湖中岸邊，經過短時間漂浮聚集後，與(yu) 被撕裂分散的翼龍遺體(ti) 一起被快速埋藏。 

　　中國科學院“率先行動”計劃對基礎研究持續支持及積極參與(yu) 國家“一帶一路”倡議的重要成果之一。自2005年以來，汪筱林研究員、周忠和研究員，蔣順興(xing) 博士、程心博士和王強博士等研究人員以及李岩和向龍等技術人員，與(yu) 哈密地方政府相關(guan) 部門和哈密博物館馬迎霞等合作，已經在新疆哈密戈壁持續了十多年的野外考察和化石保護等工作。中國科學院實施“率先行動”計劃及國家自然科學基金對古生物學等基礎研究持續支持，以及中科院野外發掘經費的長期支持在新疆哈密翼龍及其蛋化石的重大發現上起到了至關(guan) 重要的作用。中科院及古脊椎所積極響應國家“一帶一路”倡議，加強對我國西部尤其新疆的支持力度，古脊椎所在2015年與(yu) 哈密市政府簽署戰略合作協議，協助地方博物館建設和申報國家地質公園等，同時在哈密博物館舉(ju) 辦世界上最大的翼龍化石展覽“飛向白堊紀——中國翼龍展”，並在新疆科協等地方相關(guan) 部門的支持下，在哈密設立了院士專(zhuan) 家工作站和古脊椎所科研科考基地等，協助地方政府和主管部門對這一重要的自然遺跡進行有效保護和指導其發展規劃等，是院地合作的典範。 

　　中科院古脊椎所哈密科考隊牢記科學家的使命，在戈壁大漠非常艱苦的條件下，默默進行了十多年持續考察，取得了一係列重要化石發現。如今，這裏已經成果世界上分布麵積最大和最富集的翼龍化石產(chan) 地，首次發現大量不同發育階段的雌雄翼龍，數百枚3D翼龍蛋和翼龍胚胎等，對了解和揭示翼龍生命史和深入了解白堊紀古環境、古氣候和古地理等具有重要的意義(yi) 。這些研究成果也是汪筱林領導中國古生物學家團隊和巴西科學院院士、巴西國家博物館Alexander Kellner教授領導的巴西古生物學家團隊長期合作的成果之一，兩(liang) 國古生物學家自2003年以來在古脊椎動物學等領域進行了長期廣泛的交流與(yu) 合作，相繼在Nature，Science、PNAS，Current Biology等國際著名刊物發表了一係列研究的成果。兩(liang) 國科學家在古生物學領域的合作也是中國科學院和巴西科學院最早的合作之一，哈密翼龍的主要研究者汪筱林和周忠和研究員也先後當選巴西科學院院士。 

　　本項目得到了國家自然科學基金、中國科學院戰略性先導科技專(zhuan) 項（B類）、中國科學院百人計劃、中國科學院野外發掘經費和重點部署項目等支持。中國科學院脊椎動物演化與(yu) 人類起源重點實驗提供了CT掃描和骨組織切片的設備和技術支持。